Зачем человеку две ноги – понятно. На одной далеко не допрыгаешь. Про две руки – понятно тоже. Два глаза нужны для получения объёмного изображения, чтобы оценивать расстояние. Два уха – для понимания, откуда идёт звук.

А вот зачем две ноздри? Направлены они вниз и расположены слишком близко друг к другу, чтобы можно было распознавать направление, откуда исходит запах или определять расстояние до источника запаха.

Самая сложная система восприятия

Удивительно, но для распознавания запахов человек располагает самой сложной системой органов – более сложной, чем зрение, слух и осязание вместе взятые. Зрение обходится тремя видами рецепторов, слух – немногим больше. А вот для обоняния нужно, как оказывается, ни много ни мало, а 1300 видов рецепторов.

И это удивительно, ведь человек получает 90% информации через зрение, около 5% — он слышит, а через обоняние ему достается лишь 2%.

Широкий спектр (до 10 000) запахов, отличаемых человеком, вызывает разнообразные эмоциональные и сознательные реакции. Но воспринимает ли человек запахи без осознанных опасений их восприятия, и определяют ли такие запахи врожденные поведенческие реакции? Как выясняется, есть и то, и другое.

Одни запахи человеком осмысляются, другие – нет. В обонятельной системе человека есть и средства, способные понизить чувствительность рецепторов. Они даже не подключают для этого мозг. То есть человек не может заставить себя не чувствовать запах, это регулируется вне его сознания.

Но и в том, и в другом случае для распознавания различных запахов информация от рецепторов должна быть передана в мозг, где она декодируется и частично вписывается в наши представления об окружающем нас мире.

Не только у человека, но и у всех млекопитающих начальная фиксация запаха происходит внутри носа, в небольшой зоне, которая называется обонятельный эпителий.

С помощью электронного сканирующего микроскопа выявлены два типа клеток. В этой зоне находятся миллионы нейронов, сигнальных клеток сенсорных систем, обеспечивающих прямую физическую связь между внешним миром и мозгом.

Рецептор – это нервная клетка (нейрон), состоящая из тела и отростков: аксонов и дендритов. По форме напоминает кляксу, если ограничиться её двумерным изображением.

С одного конца каждого нейрона находятся подобные волоскам сенсоры, называемые ресничками или цилиями. Они выступают наружу и находятся в непосредственном контакте с воздухом.

В другой части клетки находится пленка (fiber), известная как аксон, ведущая к мозгу. Обонятельный эпителий содержит нейронные стволовые клетки, порождающие обонятельные нейроны в течение всей жизни организма.

Молекулы с запахом проходят внутри носа над поверхностью эпителия. При обычном дыхании вблизи обонятельного эпителия проходит до десятой части вдыхаемого воздуха.

Принято считать, что рецепторы распределены по семи типам участков, соответствующих семи типам запахов: камфорный, эфирный, цветочный, мускусный, острый, мятный и гнилостный. Любой запах разделяется нашим обонянием на эти семь первичных запахов, что подтверждено рядом экспериментов. В последнее время этот набор увеличивают до десяти, а иногда и до одиннадцати.

Неважно сколько их, главное, что весь букет запахов создаётся сочетанием элементарных составляющих. Значит, распознавание запахов не является функцией какого-то отдельного органа, скорее это – результат взаимодействия многих нервных клеток, расположенных как в мозге, так и вне него. А человек знакомится с запахами по результатам такого взаимодействия.

Обонятельные клетки – это нервные клетки, нейроны. Но к ним не относится известная мысль: «Нервные клетки не восстанавливаются». В отличие от всех прочих нейронов, обонятельные клетки обновляются постоянно.

Срок жизни обонятельных нейронов примерно 60 дней. Затем они вырождаются и уничтожаются, после чего они дегенерируют и распадаются, превращаясь в материал для строительства новых клеток. Новые клетки появляются делением ещё живущих клеток. В отличие от большинства нейронов, которые действительно погибают и никогда не замещаются другими, нейроны обонятельной системы постоянно регенерируются.

Считается, что разные участки обонятельного эпителия воспринимают разные запахи и что можно точно определить контуры этих участков. Но карта внутренней поверхности ноздрей мне не встречалась, а знакомые врачи и биологи утверждают, что такой карты пока нет.

Когда животное (человек в том числе) вдыхает пахнущие молекулы, эти структуры связываются со специализированными протеинами, которые называются рецепторными протеинами, выделяемыми ресничками. Соединение запаха и его рецептора вызывает электрический сигнал, идущий по аксонам к обонятельной луковице, расположенной в передней части мозга. Обонятельная луковица работает как первая пересадочная станция на пути обонятельной информации к мозгу. О ней – несколько позже.

Исследовать обонятельную систему трудно из-за её сложности. Придуманы два пути, заменяющих прямое исследование рецепторов запаха. Один из них – исследование областей мозга, связанных с этими рецепторами, и другой – изучение генов, кодирующих эти рецепторы.

В 1991 году сотрудники Колумбийского университета (США) Ричард Аксель и Линда Бак выяснили, что строение рецепторных участков мембраны обонятельных клеток генетически запрограммировано, и таких специфических участков имеется более 10 тыс. видов. В 2004 году за эти исследования они получили Нобелевскую премию.

У человека около 350 видов рецепторных белков, то есть химических соединений, необходимых для обоняния, у животных их число близко к тысяче. В каждом нейроне находится рецепторный белок только одного вида.

Из этого следует, что у каждого нейрона своя функция, своя настройка на определенный запах. Но эта настройка напоминает аранжировку музыкального произведения для оркестра.

Каждый запах возбуждает не один, а большое количество рецепторов, а каждый рецептор реагирует на множество запахов. Это происходит потому, что простейшие запахи редко встречаются «в чистой форме».

Доброе слово о насморке

Впрочем, насчёт непосредственного контакта с воздухом, это я погорячился. Обонятельный эпителий толщиной примерно 150-300 мкм покрыт слоем слизи толщиной от 10 до 50 мкм.

Считается, что пахучим молекулам нужно преодолеть эту слизь, для того, чтобы они начали взаимодействовать с обонятельными рецепторами. Физиологические функции слоя слизи полностью до сих пор не выяснены. Но есть весьма правдоподобные догадки. Например, что слизь служит защитой обонятельных рецепторов от вполне возможного наличия в воздухе опасных для организма веществ.

Слой слизи делится на два подслоя. Внешний толщиной около 5 мкм состоит практически из воды, внутренний более вязок и потолще – около 30 микрон.

В слизи (больше в плотном слое) находятся растворимые в воде белки, основная часть их – так называемые гликопротеины, способные на некоторое время образовывать гель, связывать и удерживать молекулы воды. Гликопротеины выполняют вспомогательную функцию, повышают вероятность встречи молекулы пахнущего вещества с белками двух других видов.

Белки первого вида имеют складчатую бочкообразную структуру с внутренней полостью, в которую входят попавшие в слизь молекулы пахнущего вещества. Такие белки называются одорант-связующими (OСБ). Этот вид имеет внутреннее разнообразие, подвиды избирательно взаимодействуют с разными пахнущими веществами.

ОСБ иммобилизуют (захватывают) молекулу пахнущего вещества и подтягивают её внутри слизи к ресничкам обонятельного рецептора. Это разумно – если бы реснички ожидали, когда на них случайно наткнется молекула пахнущего вещества, мы бы замучились ждать, пока разберём, чем что пахнет.

Реснички направлены наклонно к внешней поверхности слоя слизи, примерно 85% их находятся близко к поверхности. Фактически они формируют нерегулярную сеть ловли пахнущих молекул. ОСБ, захватывая и подтягивая пахнущие молекулы к ресничкам, компенсируют нерегулярность сети.

Второй вид белков (ферментов), находящихся в слизи носа, занимается разрушением пахнущих молекул. Если бы их не было, нас бы окружали прежние запахи. Благодаря им появляется ещё одно свойство обонятельного аппарата – адаптация. Если запах сохраняется длительное время, его перестают замечать. Иногда адаптация проходит за 10 секунд, иногда длится много минут.

Сейчас цикл восприятия запаха связан с циклом дыхания, новый вдох – новое восприятие запаха. Чтобы такой порядок сохранялся, одорант-разрушающие белки (ОРБ) превращают молекулы пахнущих веществ в другие (не пахнущие) химические соединения.

Сосуществование двух видов белков показывает, что взаимодействие, приводящее к распознаванию запаха, не может быть сведено к химическим реакциям. По крайней мере, в некоторых звеньях обонятельной системы существует просто контакт, в результате которого происходит активация рецепторной белковой молекулы.

Нужно уточнить, что понимается под словом «контакт». Это сближение до такой степени, что наступает взаимовлияние двух молекул. На нынешнем уровне развития науки это взаимовлияние относят к электрическому или, правильнее сказать, к электронному. Но, со временем, по-видимому, будут выявлены и другие виды взаимодействий, уже признаваемые физиками.

Но насколько ионизированы ОСБ или ОРБ, как их электрический потенциал влияет на распознавание запахов, надёжных результатов исследований пока ещё нет, вопрос находится в стадии обсуждений.

Тем не менее, установлено, что источником электрического заряда являются реснички, погруженные в слизь. При воздействии молекулы пахучего вещества между ними появляется разность электрических потенциалов. И как в электролитической ванне (только наноразмеров) проходит ток.

Не случайно, количество ресничек на каждом аксоне одинаково и чётно. Направление тока может быть разным, комбинаций его много, ведь ресничек 12. Есть комбинации возбуждающие рецепторный белок с его двумя тройками колец, и есть комбинации, тормозящие это возмущение. Кроме того тормозящие токи меньше возбуждающих.

Учёным пока недоступно исследование отдельного комплекта ресничек – это дело относительно недалекого будущего.

Выявлено, что есть три электрических волны. Первая включает процесс распознавания запаха, вторая фиксирует его продолжение и третья – отображает его прекращение.

Когда приходит насморк, слой слизи увеличивается, расстояния для ОСБ возрастают, они уже плохо ловят несущие запах молекулы, да и до ресничек им теперь далеко.

Вернёмся к пути запаха внутри нас. Парные обонятельные луковицы представляют собой продолговатые образования, от которых начинается путь обонятельного сигнала к полушариям мозга. У человека около 10 млн аксонов обонятельных нейронов распределяются по 2000 гломерул обонятельной луковицы.

Обонятельная луковица – это сеть нейронов, какую часто отождествляют с множеством микросхем, с перекрестными связями между ними. Луковицей она названа по двум причинам. Во-первых, она кому-то напомнила луковицу по форме. Во-вторых, как и положено луковице, у неё несколько следующих один за другим слоёв. Их насчитали пять.

Первый – это волокна обонятельного нерва, части дендритов обонятельных нейронов. Второй состоит из зёрен (гломерул) – каждое диаметром от 100 до 200 мкм.

В этом слое волокна дендрита контактируют (передают электрические импульсы) отросткам нейронов следующего слоя. В луковице несколько тысяч гломерул, на каждую выходит до 25 тысяч волокон обонятельных нейронов. От каждой гломерулы отходят дендриты, состоящие из примерно 25 больших (митральных) клеток и примерно 60 более мелких пучковых клеток, которые находятся в луковице поверх гломерул.

Гломерулы специализированы, каждая реагирует на свой набор запахов. Учёным пока не ясен механизм активации гломерул. Они пытаются ответить на вопрос: «Как отображаются запахи на двумерном поле гломерул?».

Ответить на этот вопрос сложно по двум причинам. Отображение запаха на плоскости гломерул динамично, то есть состав участвующих в распознавании гломерул меняется по ходу процессу распознавания. А в третьем и четвёртом слоях обонятельной луковицы находятся клетки, каждая из которых контактирует с несколькими гломерулами. Это привносит дополнительные сложности.

Пятый слой, как и второй – зернистый, но эти зёрна не получили красивое название гломерул, и называются просто клетками-зёрнами. Изучены они слабее, но известно, что они способны контролировать активность клеток четвёртого слоя и соединены с мозгом.

В общем, есть цепочка биохимических реакций, усиливающих сигнал внутри клетки. Усиление сигнала повышает чувствительность системы обоняния и позволяет передать его в обонятельную луковицу. Этот импульсный сигнал на выходе уже измерен: длительность его не более 5 мс, а пик амплитуды – около 100 мкВ.

Нейроны генерируют импульсы и без воздействия пахучего вещества. Они пока считаются биологическим шумом, но параметры этого шума тоже измерены. Частота «самостоятельных» импульсов меняется в диапазоне от 0,07 до 1,8 импульса в секунду. Так что они, возможно, также несут информацию.

Впечатлённый запах к тому же не умирает. В коре головного мозга формируется ассоциативная память. Она обеспечивает связь нового запаха с воспринятыми ранее. Если в результате сравнения они совпадают, мозг в течение доли секунды вызывает реакцию организма: эмоциональную, осознанную или какую-либо иную.

Животные в мире запахов

В отличие от человека, загнавшего запахи в парфюмерию, для животных (а потом мы увидим, что и для всего живого) запахи – самое эффективное средство ориентации и общения, необходимое средство выживания. Для них сложная система обоняния уже не выглядит чрезмерной.

У многих животных чувствительность к запахам существенно выше, чем у человека. У тренированной собаки, например, налицо способность различать в десятки раз больше запахов, чем у человека. В обонятельной системе кролика по 50 миллионов обонятельных рецепторных нейронов в каждой ноздре (на порядок больше, чем у человека).

Поверхность, занимаемая эпителием в обеих ноздрях носа взрослого человека, относительно невелика: от 2 до 4 кв. см. А у кролика эта поверхность от 7 до 10 кв. см, а у собаки доходит до двухсот. Более сложно, чем у человека, устроены и нейроны. У кролика число ресничек в одном рецепторном нейроне составляет 30-60, а у собак до 150.

Многочисленными исследованиями доказано, что обонятельный эпителий животных делится на четыре обширных области по типам рецепторов, находящихся в каждой из них. Наиболее важным свойством такой структуры является случайное распределение рецепторов внутри каждой области. Поскольку у исследователей нет способов более точно определить пространственное распределение нейронов эпителия, они изучают проекции аксонов на области мозга. Рецепторы распределены случайным образом по данной области эпителия.

В научных взглядах на восприятие запахов учитываются свойства других систем восприятия. Например, в зрении мозг анализирует образ в целом через интерпретацию отдельных его компонентов: формы, размещения, перемещения, цвета.

Единство образа обеспечивается реконструкцией сигналов в визуальных центрах коры головного мозга. А запах анализируется мозгом через рассечение его характеристик. Запах затем восстанавливается (реконструируется) обонятельной корой.

Запахи и насекомые

 Однажды мудреца Ходжу Насреддина спросили, как построить высокий минарет. «Очень просто, – ответил он, – нужно выкопать глубокий колодец, а потом вывернуть его наизнанку». Так же «вывернуты наизнанку» обонятельные органы насекомых и позвоночных животных. То, что у человека спрятано в ноздрях, у насекомого выставлено на показ.

У насекомых нет обонятельной луковицы. Её функции выполняют усики или так называемая налобная антенна (antennal lobe). Иногда её отождествляют с обонятельной долей мозга. Щетинки (волоски) насекомых, воспринимающие запах, расположены, чаще всего, именно на усиках, но иногда, и на других частях тела, даже на ногах. Насекомые ловят запахи (а точнее – молекулы информационных химических соединений) прямо из воздуха рецепторами на этих волосках.

Каждый усик может двигаться, так что запах насекомые воспринимают вместе с пространством и направлением – для них это одно единое чувство. В 1983 году в Вашингтоне исследователями из Мичиганского университета была издана книга «Выделение и описание естественных биологически активных веществ».

В одной из глав её «Обзор химических соединений, изменяющих поведение. Опыты над луковой мухой» описываются эксперименты, которые позволили узнать, что различные запахи в сочетании с геометрией видимого им объекта дают различные картины активаций клеток мозга насекомого.

Недооцениваем мы всё-таки насекомых. К настоящему времени идентифицировано более 3 000 химических соединений, с помощью которых общаются между собой насекомые, и нет сомнения в том, что это число будет возрастать.

Если насекомое связывает запах со зрением, то самопровозглашённый царь природы увязывает его со вкусом. Чтобы убедиться в этом, произведите над собой простенький эксперимент. Зажмите обе ноздри и попробуйте то блюдо или напиток, вкус которых вам хорошо известен.

И (удивительное рядом!) при зажатых ноздрях невозможно ощутить вкус. Но он появляется тут же, если разжать ноздри.

Ю.П. Воронов, кандидат экономических наук, ведущий научный сотрудник ИЭиОПП СО РАН, руководитель Торгово-промышленной палаты Новосибирска