Мало хто з мешканців міст, що мандрують лісами, полями, у горах, прогулюються скверами та вулицями міст, замислюється над тим, що відбувається з величезною масою органічного сміття, невідворотних продуктів життєдіяльності звірів, птахів, людей та їхніх домашніх улюбленців. Ми звикли викидати відходи у сміттєпровід, урни, сміттєзвалища, зливати у каналізацію, а то й просто, коли ніхто не бачить, залишати під деревами та кущами, у кращому випадку зариваючи у невеликі ямки або закидаючи опалим листям. Проводячи дозвілля на природі, люди звикли милуватись навколишніми пейзажами і не замислюватись, яким чином існує та відновлюється ця природна краса.
Залишимо до пори людство й цивілізацію з їхніми продуктами та відходами. Природні популяції тварин не тільки живляться, ростуть і розмножуються, але й справляють природні потреби, тобто виробляють сечу, екскременти, відходи сезонної та вікової линьки, нарешті гинуть, відживши свій вік. Рослини не тільки ростуть, зеленіють, плодоносять, продукуючи кисень та корм для тварин, але й скидають відмерлу рослинну масу в пору осіннього листопаду, сухе листя, стебла, гілки під час літньої посухи. Навіть у тропічному кліматі, без різких сезонних змін погоди, рослини виробляють величезні маси мертвої органіки.
Куди щезає це природне сміття від рослин і тварин? Накопичується на поверхні землі? Ні, бо якби так було, то за 2 мільярди років існування життя Земля б покрилася товстезним шаром жахливої гниючої маси, збільшившись удвічі чи не втричі в діаметрі! Але так не сталося, а товщина палеонтологічних відкладів за мільйони років місцями сягає максимум сотень, а найчастіше – десятків метрів. При цьому більшу частку цих відкладів складає неорганічний осад.
Кому має завдячувати Земля за втілення благородної справи прибирання смердючого сміття? Крихітним непомітним або малопомітним істотам – сапрофагам, або сапротрофам (деструкторам). Саме вони харчуються неапетитною мертвою органікою. Перш за все – це мікроби: плісняві гриби, бактерії гниття. Їхні спори, що завжди присутні у повітрі, миттєво заселяють мертву органіку, щойно вона продукується. Вони започатковують перший етап складного і довготривалого процесу деструкції, тобто розкладу органічних решток. Але мікроби нездатні довести цей процес до кінця – вони лише руйнують певні хімічні зв’язки у складних багатоатомних органічних молекулах, спричиняючи малоприємні запахи гниття. Але, незважаючи на безперервність процесів розкладу органіки в усіх природних екосистемах, де ми мандруємо, – запахів гниття ми не відчуваємо.
Чому? Завдяки іншим, багатоклітинним сапрофагам, або сапротрофам – «каталізаторам» та «менеджерам» деструкції. Здебільшого це безхребетні тварини – земляні та гнойові черви, коловертки, слимаки та дрібні грунтові членистоногі : багатоніжки, мокриці, кліщі, ногохвістки, грунтові комахи та їхні личинки. В цих групах тварин тисячі, десятки тисяч, сотні тисяч видів, які представлені мільйонами та десятками мільйонів особин на 1 куб. м грунтово-органічного субстрату. Як же цей світ живе, існує, яким чином справляється з неприємною справою перетворення органічного сміття на родючий грунт?
Усі представники світу сапрофагів (деструкторів або редуцентів) складають щаблі так званої трофічної піраміди деструкції. На різноманітних рівнях цієї піраміди відбувається послідовне розщеплення хімічних зв’язків у молекулах органічних решток. Пірамідою цей процес називають тому, що представники нижчих щаблів живляться екскрементами вищих. Ці екскременти містять напіврозкладену органіку, що поступово, молекула за молекулою, атом за атомом розщеплюється у травних трактах представників деструкційних ланцюгів.
Особини видів-сапрофагів отримують життєву енергію від розщеплення тих молекулярних зв’язків, які ще залишились після попередніх щаблів деструкції. Представники найнижчих щаблів піраміди продукують дрібномолекулярний гумус, що є джерелом живлення коренів зелених рослин.
Що ж у цей час роблять мікроорганізми-деструктори? Куди щезають неприємні запахи мікробного розщеплення? Це є найцікавіше. Якраз травний канал сапрофагів стає «фабрикою» мікробного розкладу макромолекул. Поглинаючи часточки первинно зараженої мікробами органіки, сапротрофи переносять неприємний процес мікробного гниття у власний організм. При цьому, перетравлюючи слабку частину популяції мікробів, травний канал сапрофагів «оздоровлює» і стимулює угруповання мікроорганізмів до швидкого розмноження і більш активних розщеплень.
Водночас ці дрібні «сміттярі» провадять дезодорацію сморідних процесів. Лабораторні експерименти американських, французьких та інших зарубіжних дослідників доводять значну роль безхребетних-сапротрофів у прискоренні процесів розкладу: при вилученні тварин із органічного субстрату мікробна деструкція значно гальмується.
Отакі корисні істоти відповідають за чистоту планети. Але ми звикли, що двірники й сміттярі, як правило, мають непривабливу зовнішність. Деякі з тварин-сапрофагів підтверджують це правило. Мабуть багато хто викопував з гною червів та опаришів (личинок мух) для риболовлі (мал. 1). Справді, вони особливою красою не відзначаються. Те ж можна сказати про голих слимаків. Але вже равлики, яких можна знайти досить багато видів серед опалого листя – схожі на ювелірні витвори (мал. 2). Виявляється, що близьке знайомство з видами безхребетних-сапрофагів розкриває неймовірний світ невичерпної краси, яка зростає з наближенням до об’єкту. Це наближення забезпечують збільшувальні прилади для вивчення – мікроскопи.
Розглянемо різноманіття світу сапрофагів на прикладі класу ногохвісток, або колембол. Ці давні членистоногі з’явились на планеті не менш як півмільярда років тому в середині палеозойської ери, за мільйони років до всіх відомих комах. Це шестиногі членистоногі, які мають низку особливих рис, що відрізняють їх від комах. Ногохвістки мають лише 6 сегментів черевця, які у деяких груп (таксонів) можуть зливатись і утворювати кулькоподібне черевце.
Окрім шести ніг, прикріплених до грудних сегментів, вони мають ще непарні залишки кінцівок на 1, 3 та 4-му члениках черевця: вентральну трубку (collophore), зачіпку (retinaculum) і стрибальну вилку (furcula) (мал. 3). За допомогою цих придатків ногохвістки можуть стрибати і завдяки ним отримали свою назву. Від комах їх ще вирізняє особливий ротовий апарат, заглиблений у ротову порожнину, і тому їхній вигляд більш приємний, ніж у комах із зовнішніми щелепами максилами і мандибулами. На голові вони мають парні органи зору, що складаються максимально з 8 фасеток, і парні сегментовані антени, або вусики, з тактильними та хімічними органами чуття (мал. 4).
Поверхня тіла вкрита ніжною кутикулою, не укріпленою хітином, унаслідок чого тварин легко поранити чи розчавити. На поверхні тіла ногохвістки мають негусте опушення, так звані щетинки, або хети, розміщення яких на кожному з сегментів тіла має значення для визначення видів. У деяких видів хети перетворені в лусочки, і тому їхнє тіло має металічний відблиск. Розміри тіла колембол коливаються від 0,5-0,7 см у поверхневих видів до 0,2-0,3 мм у глибокогрунтових. Дрібні розміри глибокогрунтових форм пояснюються вузькими капілярами-ходами грунту, в яких мають жити і пересуватись пристосовані до цього тварини.
Перших ногохвісток описали відомі шведські зоологи: Карл Лінней у 1736 р. – один вид під назвою Pulex viridis plantarum, та Карл де Гір у 1740 р. – 4 види під загальною родовою назвою Podura. Назва «Podura» дослівно означає «хвіст як нога». Джон Луббок у 1870 р. запропонував назву Collembola, яка підкреслює існування виросту (вентральної трубки), що дозволяє тварині прикріплюватися до поверхні субстрату. «Collembola» походить від латинского “colla” (прилипати, приклеюватися) и грецького «embolon» (поршень). Усі наявні назви ногохвісток так чи інакше вказують на унікальний апарат пристосування до стрибків: вентральною трубкою тварина прикріплюється (прилипає) до будь-якої, навіть гладенької поверхні, а при розчепленні стрибальної вилки, м’яко скріпленої із зачіпкою, створюється пружний поштовх для стрибка. Але у багатьох глибокогрунтових видів стрибальний апарат редукований або відсутній.
Ногохвістки поширені в усіх наземних екосистемах: від екваторіальних тропічних лісів до полярних пустель Антарктики. Вони живуть в усіх ґрунтах планети, від сухих піщаних ґрунтів пустель до перезволожених болотяних мулистих ґрунтів і каменистих високогір’їв. Деякі види ногохвісток мають здатність до зимової активності: у наших та більш північних широтах їхні масові скупчення можна спостерігати в дні зимової відлиги на сніговій кірці. На сьогодні у світі відомо більш як 7500 видів, що належать до 34 родин та 4 рядів. Але щороку вчені знаходять і описують від 50 до 100 нових видів, тобто реальне різноманіття видів колембол ще далеко не вичерпане нашим знанням.
Таке багатство видів малесеньких ногохвісток на планеті не є випадковим. Колемболи – це група тварин, що завдяки різноманіттю видів займають усі щаблі трофічної піраміди деструкції органічних решток разом із сапротрофними кліщами. Тобто у більшості екосистем різноманітні види колембол здатні вкупі з мікробами-сапротрофами послідовно розщепити майже усі види органічних залишків, забезпечивши рослини новими порціями плодючого гумусу, і так завершити кругообіг речовин.
Багаті видами угруповання колембол завдяки розподілу ґрунтових ніш від поверхні до глибини, послідовно розщеплюють зв’язки макромолекул, як це описано на початку статті. Живлячись екскрементами поверхневих видів, види нижніх шарів ґрунту продовжують розпочату справу деструкції, і так до повного розщеплення, до неорганічних сполук та примітивного гумусу.
Найкраще цей складний процес пояснити на прикладі лісової екосистеми. Розглянемо лісову підстилку, наприклад, грабової діброви. Перше, що ми бачимо під ногами у такому лісі – це майже суцільний шар опалого листя з невеликими гілочками, непророслими жолудями та іншими підгнилими плодами, залишками пеньків, трухлявими стовбурами, вкритими мохом. Цей шар, що має назву «опад», тотально поповнюється щоосені, під час листопаду. До кінця літа він потоншується, з-під нього пробиваються трав’янисті лісові рослини, деревний підріст, великі та малі шапкові гриби макроміцети.
Чому опад стоншується до кінця літа? Його подрібнюють первинні редуценти – поверхневі форми. Крім слимаків, мокриць, пластинчатовусих жуків-хрущів та хрущиків, їхніх личинок – хробаків, панцирних кліщів, це також найкрупніші види колембол так званої поверхневої життєвої форми. Смінтуриди (мал. 5), діциртоміди (мал. 6), ентомобриїди (мал. 7), орхезеліди (мал. 8), лепідоциртіни (мал. 9), томоцериди (мал. 10), крупні моховатки неануриди (мал. 11), крупні гіпогаструриди – це рухливі стрибучі інтенсивно забарвлені і густо опушені форми з розвиненими органами зору. Вони мають найбільш розвинені серед колембол ротові органи, якими подрібнюють (скелетують) грубий листовий опад та мертву деревину, щоб проковтнути, ферментувати власними травними соками й активізувати мікробні процеси, первинно розщепити макромолекули, з яких складаються опади.
Результат діяльності цих тварин – проміжний шар підстилки, так званий ферментативний пласт. Ферментативний пласт залягає під первинним опадом, відрізняється від верхнього опаду темнішим кольором, більшою зволоженістю, великою часткою подрібненої органіки, густо пронизаної міцелієм примітивних пліснявих грибів – тобто багатьма ознаками гниття та розкладу. У цьому шарі мешкають, поряд з червами, багатоніжками, голими слимаками, личинками багатьох комах, акароїдними та панцирними кліщами – колемболи напівгрунтових життєвих форм.
Від поверхневих вони вирізняються менш яскравим кольором темно-брунатних відтінків, коротшим і рідшим волосяним опушенням, менш розвиненими кінцівками і ротовими органами, пристосованими до смоктання субстрату, що гниє, зменшеними органами зору з редукованою кількістю фасеток. Вони мешкають у суттєво затемненому обмеженому просторі між злиплими скелетованими частками листя і трухлявої деревини, що інтенсивно гниє – знаходиться на проміжних етапах розкладу. Тому їхні органи зору та пересування недорозвинені, стрибки коротші й нижчі. Найчастіше це дрібні гіпогаструриди та ізотоміди (мал. 12), крупні оніхіуриди (мал. 13-14).
Напівґрунтові колемболи та інші безхребетні тварини продукують наступний глибший шар лісової підстилки – мулевий, або гумусовий. Виходячи з його назви, це добре подрібнений зернистий субстрат, що складається з розщеплених низькомолекулярних органічних сполук і значної частки неорганіки. Він являє собою вже вдобрений ґрунт, так необхідний зеленим рослинам.
Як правило, в цьому шарі залягають кореневі системи трав’янистих лісових рослин – осоки, тонконога, зірочника, лісової фіалки, лісової суниці, копитняку та багатьох інших. Щільно спресований, з тонкими ґрунтовими порами, цей шар є помешканням найдрібніших безхребетних, у тому числі найдрібніших ґрунтових та підстилково-ґрунтових ногохвісток. Як правило, вони майже не забарвлені, зі значно редукованими кінцівками та стрибальними вилками, без органів зору, які найчастіше замінені спеціальними органами тактильного та хімічного чуття – мікроскопічними пухирцями, розміщеними по поверхні тіла. Розміри таких колембол зменшені до часток міліметра. Здебільшого це дрібні ізотоміди, тульбергіїди, аропалітіди, нееліди (мал. 15). Ці форми продовжують попередні стадії розщеплення органічних молекул і завершують його, доводячи до стану неорганічних сполук, утворюючи родючий лісовий ґрунт. Зі збагаченого сапрофагами-деструкторами ґрунту дерева і кущі всмоктують своїми коренями необхідний для фотосинтезу і росту матеріал.
Усе це створено в процесі еволюції органічного світу. Еволюція полягає в пристосуванні організмів до заселення численного різноманіття екологічних ніш на базі безмежних варіантів спадкової мінливості, з яких залишаються в природі найбільш пристосовані. В результаті існують екосистеми, в яких на родючому грунті зелені рослини - продуценти виробляють живу рослинну масу, нею живляться рослиноїдні тварини, хижі тварини поїдають останніх, і паразити, що живляться за рахунок організмів-хазяїв – це консументи першого, другого і третього порядків, а всі відходи їхньої життєдіяльності переробляються на родючий грунт організмами-редуцентами (сапрофагами). Таким чином відбувається кругообіг речовин у біосфері, і найважливіші завершальні стадії деструкції виконують скромні непомітні сапрофаги – сміттярі Землі.
Йдучи лісовими стежками, ми не уявляємо, який багатий і насичений світ сапрофагів вирує під нашими ногами. Звичайно, своїми кроками ми спричиняємо загибель багатьох особин. Але здатність до швидкого розмноження, відкладення багатояйцевих кладок більшістю видів сапрофагів сприяє активному відновленню угруповань і заселенню спустошеної нами товщі ґрунту.
Найбільш непоправної шкоди завдає людська технологічна діяльність. До цього питання – непоправної шкоди будь-якого технологічного виробництва – ми повернемось.
М.В. Таращук, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
Засновник та видавець